Особенности строения позвоночного столба и таза в связи с прямохождением

Переход к прямохождению сопровождался эволюционными преобразованиями, в частности, позвоночного столба и таза. Однако способность к передвижению на двух конечностях свойственна не только человеку, она наблюдается уже у гиббонов. Но, как отмечает М.Ф. Нестурх (1970), «двуногое хождение гиббона имеет совершенно иное происхождение» [14]. Гиббону трудно сохранять равновесие из-за слабого развития мышечного аппарата, он компенсирует неустойчивость при ходьбе балансированием длинными верхними конечностями и увеличением скорости при передвижении [14].

В литературе среди антропологов поднимался вопрос о том, какую роль сыграла брахиация в формировании вертикального положения тела: была ли она прогрессивным способом локомоции или, наоборот, задержала этот процесс. Многие антропологи считают брахиацию основной предпосылкой выпрямленного положения тела и вертикальной ходьбы [27;28;33]. По мнению других авторов такой вид локомоции не может считаться прогрессивным, т.к. полностью исключает возможность полного освобождения рук и поэтому не способствует развитию нижних конечностей в качестве опоры [3]. По мнению О. Абеля (1926) ранние предки людей вообще не были приспособлены к брахиации, и их основным способом локомоции было примитивное лазание. Сопоставив мнения предыдущих авторов, в частности Кацитадзе З.И. (1971), можно допустить, что брахиация явилась промежуточным видом локомоции между лазанием и полувертикальной ходьбой и могла сыграть прогрессивную роль в становлении вертикального положения тела. Ученые подтверждают свое предположение тем, что брахиация при свисании тела способствовала выпрямлению позвоночного столба и нижних конечностей почти в одну линию, что являлось обязательным условием для дальнейшей эволюции вертикальной ходьбы.

Мы проанализировали источники литературы на предмет структурных изменений, которые произошли в позвоночном столбе и тазе при переходе к прямохождению.

В связи с необходимостью передвижения с помощью конечностей позвоночный столб дифференцировался на отделы с различным строением позвонков. У млекопитающих позвоночник имеет форму пологой дуги, которая опирается на четыре конечности. Позвоночный столб человека по сравнению с четвероногими находится в других стато-динамических условиях, что привело к формированию изгибов позвоночника [19].

С переходом на сушу (начиная с амфибий) ближайшие к голове позвонки приобрели особенности, характерные для шейных позвонков, и образовали шейный отдел позвоночника. Факт образования подвижной шеи у наземных животных доказывается тем, что у млекопитающих, вторично перешедших к жизни в воде (например, у китов), шейные позвонки срастаются, шея почти исчезает, а голова снова утрачивает подвижность [17].

Развитию задних конечностей у четвероногих и соединение пояса нижней конечности с осевым скелетом способствовало формирование крестца за счет сращения двух и более позвонков. Такое сращение привело к укреплению позвоночника и выделению его поясничного и крестцового отделов. Сращение крестца произошло преимущественно у тех животных, у которых тело опирается полностью только на задние конечности [13;15;17]. У человека в связи с прямохождением крестец достигает наивысшего развития и состоит обычно из 5 позвонков или даже 6 (при сакрализации), что обеспечивает несение крестцом большой нагрузки [17].

Наоборот, хвостовой отдел позвоночного столба в связи с редукцией хвоста превратился в небольшой рудиментарный остаток, представленный позвонками в виде маленьких костных образований, в которых слабо выражено тело и нет дуги.

В отличие от животных позвоночный столб человека имеет изгибы, которые сформировались в связи с вертикальным положением тела. Однако позвоночник новорожденного изгибов еще не имеет, также тела позвонков имеют яйцевидную форму и приобретают характерную для взрослого человека четырехугольную форму только после появления нагрузки. Окончательно изгибы формируются с постепенной вертикализацией тела. Первым формируется шейный изгиб, когда ребёнок начинает держать голову. При этом большая часть головы находится впереди позвоночного столба и под действием силы тяжести стремится опуститься вниз. Для противодействия силе тяжести и удержания головы позвоночный столб в шейном отделе изгибается вперёд. В результате образуется шейный лордоз. Затем, когда ребенок пытается сесть, усиливается грудной кифоз, а когда ребёнок начинает стоять и ходить, образуется главный для сохранения вертикального положения изгиб - поясничный лордоз. Формирование поясничного лордоза способствует переносу центра тяжести кзади от оси тазобедренного сустава, и этим предупреждается запрокидывание туловища кпереди. Также при образовании поясничного лордоза происходит наклонение таза, с которым связаны ноги. Без поясничного изгиба позвоночник постоянно наклонялся бы вперёд, что требовало бы гораздо больших мышечных усилий для поддержания равновесия [29].

Наличие же двойного изгиба помещает проекцию центра тяжести тела прямо между ступнями [26], что обеспечивает устойчивость тела и даёт экономию энергии при ходьбе [30].

Таким образом, в позвоночном столбе появляются два лордоза (шейный и поясничный) и два кифоза (грудной и крестцово-копчиковый). При увеличении нагрузки изгибы позвоночного столба усиливаются, при снижении нагрузки они становятся меньше. Изгибы позвоночного столба смягчают толчки и сотрясения вдоль позвоночного столба; сила толчка уходит на усиление кривизны изгибов, не достигая в полной мере черепа и находящегося в нем мозга.

Возникновение изгибов позвоночника привело к плоскостной переориентации суставных поверхностей суставных отростков. Для противодействия силам, действующим на скелет во фронтальной плоскости, суставные поверхности суставных отростков грудных позвонков  расположились фронтально [25]. Для ограничения бокового смещения в поясничном отделе суставные поверхности отростков заняли сагиттальное положение [25].

Основной опорной частью каждого позвонка является его тело. У шейных позвонков оно выражено сравнительно мало, а у I шейного позвонка тело даже отсутствует, что обеспечивает необходимую подвижность головы. По направлению вниз тела позвонков постепенно увеличиваются, достигая наибольших размеров у поясничных позвонков. Поэтому поясничные позвонки являются наиболее массивными соответственно большей, чем у вышележащего отдела позвоночного столба, нагрузке. У поясничных позвонков передняя часть их тела расположена выше, чем задняя, что способствует изгибу вперед поясничного отдела позвоночника [7].

Поперечные и остистый отростки позвонка являются местом прикрепления мышц и связок. Эти структуры более выражены там, где прикрепляется более мощная мускулатура, обеспечивающая вертикальное положение. К таким отделам относятся поясничный и грудной отделы, а на крестце в связи с исчезновением хвостовой мускулатуры поперечные и остистые отростки уменьшаются, сливаются друг с другом и образуют на крестце небольшие гребни. Также на крестце исчезают суставные отростки, которые хорошо развиты в подвижных отделах позвоночного столба. 

Как было сказано ранее, прямохождение приводит к изменению формы позвонков за счет увеличения нагрузки на позвонок, также вероятно, по этим же причинам боковые поверхности позвонков приобретают вогнутую арочную форму. За счет перечисленных выше изменений происходит смещение положения общего центра тяжести живого человека, и формируется основное условие равновесия тела (вертикаль из центра тяжести должна находиться в пределах площади опоры). Согласно данным М.Ф. Иваницкого (1985) общий центр тяжести располагается на уровне I-V крестцовых позвонков.

Несмотря на приспособительные изменения в позвоночном столбе, при прямохождении резко возрастают статические нагрузки на позвоночник, биомеханика которого является сравнительно новым образованием в эволюции животного мира. Поэтому человечество, по остроумному замечанию патриарха вертеброневрологии Я.Ю. Попелянского, за возможность прямохождения вынуждено расплачиваться заболеваниями позвоночника, которые не встречаются в животном мире [13].

По мере выхода на сушу происходили изменения и в соединениях позвоночного столба. Сначала между позвонками развились прерывные соединения, однако, у антропоидов в связи с тенденцией к прямохождению и необходимостью большей устойчивости суставы между телами позвонков стали снова переходить в непрерывные соединения – синхондрозы или симфизы. Для смягчения толчков и сотрясений между телами позвонков, т.е. там, где необходимо большое сопротивление механическим воздействиям, возник волокнистый синхондроз в виде межпозвоночного диска [17]. Межпозвоночный диск у человека высоко адаптирован к условиям прямостояния и прямохождения и не имеет прямого аналога у четвероногих. Фиброзное кольцо представлено волокнистым хрящом, который хорошо адаптирован к растяжению, но недостаточно адаптирован к вертикальным статическим нагрузкам [18].  Наружные слои межпозвоночного диска обмениваются коллагеновыми волокнами с передней продольной связкой [20]. Студенистое ядро межпозвоночного диска сильно сдавлено и постоянно стремится расшириться (на распиле диска оно сильно выпячивается над плоскостью диска); поэтому ядро пружинит и амортизирует толчки при ходьбе, как буфер. В наиболее подвижных отделах позвоночного столба в межпозвоночном диске может появляться горизонтальная щель с формированием симфиза. Поскольку отдельные позвонки образовали единый позвоночный столб, возникли передняя и задняя продольные связки, которые укрепляют его как единое образование. Эластичные жёлтые связки стремятся сблизить дуги позвонков, но, действуя совместно с межпозвоночными дисками, которые, наоборот, противостоят сближению позвонков, содействуют выпрямлению позвоночного столба и прямохождению. Связки между поперечными отростками ограничивают боковые движения позвоночного столба в противоположную сторону. Выйная связка у четвероногих достаточно хорошо выражена и способствует поддержанию головы, а у человека в связи с его прямохождением развита слабее. Однако вместе с межостистыми и надостистой связками она тормозит чрезмерное сгибание позвоночного столба и головы. Особенно большая нагрузка при сгибании позвоночника приходится на межостистую связку пояснично-крестцового отдела, так как на этом уровне отсутствует надостистая связка [13]. Но в целом задние связочные образования уравновешивают передние, и при нормальных условиях между связками-антогонистами существует физиологическое равновесие [13].

Таким образом, благодаря межпозвоночным дискам и многочисленным связкам позвонки образуют гибкий и довольно эластичный столб, при движениях которого две эластические системы противодействуют друг другу: диски не дают возможности соседним позвонкам сблизиться, а связки, соединяющие дуги и отростки позвонков, - отдалиться им друг от друга [12].

Особое развитие у человека получили атланто-затылочные и атланто-осевые суставы, что связано с прямохождением и подъёмом головы. Верхушка зуба осевого позвонка во время вращательного движения удерживается в своем положении хорошо развитыми связками. Для поддержания головы в равновесии, необходимом при вертикальном положении тела, грудино-ключично-сосцевидная мышца и место ее прикрепления на сосцевидном отростке достигли наивысшего развития. Эту мышцу называют еще головодержателем. Грудино-ключично-сосцевидная мышца по своему происхождению является мышцей, отделившейся от трапециевидной мышцы. У четвероногих и даже у человекообразных обезьян сосцевидный отросток отсутствует и развивается только у человека в связи с прямохождением. Значительная подвижность в атланто-затылочном суставе потребовала наибольшего развития поперечно-остистых мышц в шейном отделе позвоночника - двух косых и двух прямых мышц головы. Удержанию головы также способствуют мышцы, расположенные на передне-боковой поверхности позвоночного столба - передняя и боковая прямые мышцы головы.

Устойчивость позвоночного столба при прямохождении объясняется не только и не столько особенностями его костно-связочного аппарата, но в большей степени, по мнению А.А.Ухтомского (1951), действующими на него мышцами [13].

Однако сила мышц в определенных условиях может достигать значительной интенсивности и являться причиной повреждения межпозвоночных дисков и других структурных элементов позвоночника, что нарушит его общую стабильность. Именно этими механизмами можно объяснить усиление болевого синдрома при кашле, чихании и натуживании [13]. Избыточная тяга мышечного корсета может вызвать вдавливание пульпозного ядра в тело позвонка, усилить или вызвать грыжевое выпячивание диска и даже вызвать компрессионный перелом позвонка у здорового человека [6;31].

Огиенко Ф.Ф. (1972) объясняет это тем, что анатомическая площадь мышечного торса человека на уровне второго поясничного позвонка составляет около 143 см², а максимальное сократительное усилие, развиваемое мышцами, равняется около 10 кг/см². При чихании и кашле синергически сокращаются сгибатели и разгибатели туловища с силой, равной 1/5-1/10 максимальной силы этих мышц, что соответствует сжимающей нагрузке на вертикальную ось позвоночного столба в 140-280 кг. При определенных условиях за счет синхронного сокращения сгибателей, разгибателей и боковых мышц живота компрессирующее влияние мышечного корсета на структурные элементы позвоночного столба может увеличиваться до огромных величин и достигать 800-2000 кг [15]. Если сокращение мышц происходит достаточно быстро (по механизму ударного воздействия), то нижние позвоночно-поясничные сегменты испытывают колоссальные нагрузки, что может привести к формированию грыж межпозвоночных дисков, суставным блокадам, спондилолистезу и т.д. Но именно благодаря этим мышцам позвоночный столб как целое может выдерживать нагрузки, которые не выдержали бы его отдельные структурные элементы. Такую устойчивость позвоночного столба Н.А. Бернштейн (1926) объясняет особым расположением мышц вокруг позвоночника и сравнивает их по своей функции с растяжками или вантами цепной мачты. Позвоночный столб рассматривают как устойчивый рычаг, равновесие которого сохраняется за счет равенства моментов сил, действующих во взаимно противоположных направлениях. Мышцы позвоночного столба являются тем структурным элементом, без которого его прочность была бы незначительна.  

Нормальная допустимая нагрузка на позвоночник, обусловленная тяжестью тела в вертикальном положении, составляет в шейном отделе около 50 кг, в грудном – около 75 кг, в поясничном – около 125 кг, достигая 9,5 кг на 1 см² [23]. Это давление амортизируется в первую очередь пульпозным ядром, эластические свойства фиброзного кольца нейтрализуют это давление и предотвращают сплющивание межпозвоночного диска. В поясничном отделе позвоночника максимальным нагрузкам подвержен пресакральный межпозвоночный диск. Причем относительный центр тяжести расположен кпереди пульпозного ядра и стремится согнуть двигательный сегмент L5-S1, независимо от того, стоим мы или сидим [5]. Мышцы-разгибатели позвоночного столба, а также сила натяжения связочного аппарата противостоит силе тяжести. При этом плечо рычага этих сил в 16 раз короче плеча рычага туловища (силы тяжести туловища), что свидетельствует о колоссальной силе, действующей на первый рычаг. Следовательно, при вертикальном положении туловища позвоночный столб находится в состоянии так называемой «компрессионной преднагрузки» [9].

Удержанию позвоночника в вертикальном положении и фиксации позвоночно-двигательного сегмента (два смежных позвонка с мышечно-связочным аппаратом) способствуют также мышцы, поднимающие ребра, и межпоперечные мышцы [13].

В условиях прямохождения возросла масса и ягодичных мышц, особенно большой ягодичной мышцы, разгибающей туловище в тазобедренном суставе. Эта же мышца стала одновременно мягкой опорой для сидения, и только человек может сидеть на стуле. Человекообразные обезьяны могут стоять и ходить на двух ногах, но недолго, их туловище быстро падает вперед, и они опираются на передние конечности, так как у них слабо развита седалищная (ягодичная) мускулатура, поддерживающая у человека выпрямленное тело в равновесии [17].

Для усиления и увеличения опоры мышц спины, поддерживающих тело в вертикальном положении, например, широчайшей мышцы спины, в поясничной области сформировался обширный апоневроз, который срастается с пояснично-грудной фасцией. Глубокие аутохтонные мышцы спины охватываются пластинками пояснично-грудной фасции, которая создает широкую устойчивую опору мышце при ее сокращении, обеспечивает  стабилизацию туловища, таза, крестцово-подвздошных суставов и конечности, а также распределяет нагрузку, развиваемой мышцей [17]. Кзади от глубоких мышц спины расположена кквадратная мышца поясницы,  которая при тоническом сокращении на обеих сторонах также удерживает позвоночник в вертикальном положении.

В поддержании вертикального положения принимает участие и аутохтонная мускулатура туловища. У человека она становится наиболее выраженной в области живота, где существует хорошо развитая боковая широкая (косые и поперечная мышцы живота) и передняя прямая мускулатура (прямая мышца живота). Вертикальное положение тела человека привело к утолщению испытывающей наибольшее давление нижней части передней стенки живота (влагалище прямой мышцы живота). В грудном отделе передние (прямые) мышцы отсутствуют вследствие развития грудины. Грудина развивается не только как опора для ребер при дыхании, но и опора для освободившейся верхней конечности [13;19].

Ряд авторов считает, что поддержание вертикального положения тела во фронтальной плоскости обеспечивается только работой мышц [17].

Изменение распределения веса тела при прямохождении привело к резко выраженному наклону таза, который уравновешивается поясничным лордозом. Г.А. Иваничев (1998) отмечает, что разный угол наклона таза (между 75⁰ и 55⁰) обеспечивает разную выраженность лордоза поясничного отдела позвоночника. В положении сидя, когда плоскость таза почти горизонтальна (угол составляет 5⁰ – 7⁰), поясничный лордоз значительно уменьшается. Таким образом, вертикальное положение человека определяется, в частности, положением оси таза и пояснично-крестцовым углом [4].

Основной функцией таза стала опорная функция. Наибольшая нагрузка в тазовой кости приходится на вертлужную впадину. Здесь же происходит и сращение тазовых костей. У новорожденного между тремя костями таза расположена хрящевая ткань, которая затем при возрастании нагрузки у взрослых заменяется костной тканью. Однако синхондроз в месте соединения лобковых костей становится симфизом, что обеспечивает некоторую подвижность тазового кольца. Кроме того, подвижность обеспечивается наличием истинного сустава между крестцом и подвздошной костью, прочно укрепленного связками. Среди этих связок – крестцово-подвздошные межкостные связки, одни из самых прочных связок всего человеческого тела. Они же служат и осью для крестцово-подвздошного сустава. Общая подвижность между костями таза очень невелика, составляет около 4—10° и не нарушает устойчивость тела при ходьбе.

Строение крестцово-подвздошного сустава отражает его физиологическую адаптацию к нагрузке всей вышележащей части тела. Крестцовая и подвздошная поверхности сустава имеют неровную и грубую структуру, суставная капсула короткая и туго натянута. Капсула и связки предотвращают разъединение сустава и ограничивают движение таза относительно крестца при ходьбе. Вследствие этого суставные поверхности тесно соприкасаются друг с другом, что резко ограничивает движение [17]. Сустав функционально связан с мышцами и фасциями, в частности, грудопоясничной фасцией, большой ягодичной, грушевидной мышцами и широчайшей мышцей спины.

Согласно King et al. (2015) – правильнее говорить о крестцово-подвздошном комплексе [34]. В целом строение таза и образующих его соединений напоминает арочную конструкцию с выполнением законов, поддерживающих ее целостность и прочность, где роль замкового элемента может играть крестец. Суставные поверхности крестца и подвздошных костей конвергируют внутрь и вниз, что четко прослеживается на уровне второго крестцового позвонка [22]. Тазовые кости относительно крестцово-подвздошного сочленения функционируют как рычаги первого рода. Рычаг опирается на зону второго и третьего крестцовых позвонков, на уровне крестцово-подвздошного сочленения. Короткое плечо рычага расположено позади сустава, и на него действует задняя порция крестцово-подвздошной связки. На длинные плечи действуют многокомпонентные силы, которые стремятся сблизить симфизиальные поверхности [22]. При разрушении или повреждении элементов, стабилизирующих тазовое кольцо, таких как симфиз и крестцово-подвздошные сочленения, нарушается устойчивость свода таза и потеря его стабильности [10].

Лобковое сочленение также напоминает арочную конструкцию. Это сочленение спереди вдвое шире, чем сзади; кроме того, нижние его отделы шире верхних отделов [32;22]. Описанные выше особенности строения лобкового симфиза, а также эллиптически выпуклые сочленяющиеся поверхности (выпуклость больше в передних отделах) лонных костей и связки, постоянно поддерживают центрацию сжимающих усилий симфиза, предотвращая его разрушение как при статических, так и динамических нагрузках, возникающих при вертикальной локомоции.

Таз передает усилие с позвоночного столба на вертлужные впадины и головки бедренной кости, которое распространяется по дугообразным линиям подвздошных костей от ушковидных поверхностей крестца. Особенности соотношения моментов сил, действующих на таз, привело к расхождению в стороны тазовых костей. Такую конструкцию можно сравнить с пролетами разводных мостов, которые в наведенном положении под собственным весом плотно прилегают к опорным частям (в нашем случае, симфиз и крестцово-подвздошные суставы) [22;10]. С переходом человека к прямохождению на внутренней поверхности крыла подвздошной кости таза формируется ямка для поддержания внутренностей.

Форма и величина таза также изменялась по мере освобождения верхних конечностей. У четвероногих животных, у которых таз не несет на себе веса тела и не является поддержкой для внутренностей, он сравнительно мал и имеет узкую удлинённую форму с преобладанием переднезаднего размера малого таза. У человекообразных обезьян, которые иногда передвигаются на задних конечностях, таз становится шире и короче, но переднезадний размер все еще преобладает над поперечным. У человека в результате прямохождения таз стал короче и шире; у мужчин оба размера таза почти одинаковые, а у женщин поперечный размер несколько преобладает над переднезадним. Развитие таза в онтогенезе человека отражает все этапы процесса эволюции: таз у плода имеет узкую форму, у новорожденного он напоминает таз антропоидов (обезьяний таз) и, наконец, по мере освоения прямохождения постепенно приобретает характерную для человека форму [17].

Мышцы пояса нижней конечности, также как и мышцы туловища приобрели массивность, не характерную для животных. Это касается в основном подвздошно-поясничной мышцы и большой ягодичной мышцы, которые обеспечивают вертикальное положение туловища [17].

Таким образом, меняющиеся функциональные условия в процессе филогенеза, связанные с переходом к прямохождению, обусловили деление позвоночника человека на отделы и различное строение отдельных позвонков, формирование изгибов позвоночного столба и подвижной шеи, усиление тазового пояса, а также связочно-мышечного аппарата туловища и таза.