Бактерии семейства Enterobacteriaceae как возбудители кишечных инфекций

Bacteria of the Enterobacteriaceae family as causative agents of intestinal infections

Zula Akhmadova

student of the 4th year of the Department of Botany, Zoology and General Biology, Institute of Living Systems, North-Caucasian Federal University, Russia, Stavropol

Аннотация. В статье анализируются морфология и общее строение бактерий семейства Enterobacteriaceae как возбудители кишечных инфекций.

Актуальность данной темы подтверждается тем, что все патогенные энтеробактерии могут вызывать у человека острые кишечные инфекции, условно-патогенные – гнойно-воспалительные заболевания и пищевые токсикоинфекции. Энтеробактерии – грамотрицательные палочки средней величины с закругленными концами, располагающиеся беспорядочно. Одни из них подвижны за счет жгутиков, другие неподвижны. Являются факультативными анаэробами.

Abstract. The morphology and general structure of the bacteria of the Enterobacteriaceae family as causative agents of intestinal infections are analyzed in the article. The relevance of this topic is confirmed by the fact that all pathogenic enterobacteria can cause acute intestinal infections in a person, conditionally pathogenic - pyoinflammatory diseases and food toxic infections. Enterobacteria are gram-negative rods of medium size with rounded ends, arranged randomly. Some of them are mobile due to flagella, others are immovable. Are facultative anaerobes.

Ключевые слова: бактерия, энтерококк, инфекция, кишечная палочка, патоген.

Keywords: bacterium, enterococcus, infection, E. coli, pathogen.

В целом, в биологии и микробиологии говорят об энтеробактериях (лат. Enterobacteriaceae) как о семействе грамотрицательных палочкообразных споронеобразующих бактерий, относящихся к факультативным анаэробам.

К семейству энтеробактерий причисляют огромное количество представителей как микрофлоры человеческого организма, относящейся к нормальной, так и включает весьма значительное количество микробов, причисляемых к патогенным [5].

Рассмотрим систематику энтеробактерий. Энтеробактерии (Enterobacteriaceae) относятся к порядку энтеробактерий (лат. Enterobacteriales), класс гамма-протеобактерии (лат. γ proteobacteria), типу протеобактериий(лат. Proteobacteria), царству бактерии.

Семейство энтеробактерии включает в свой состав следующие роды: Alishewanella, Alterococcus, Aquamonas, Aranicola, Arsenophonus, Averyella, Azotivirga, Brenneria, Buchnera, Budvicia, Buttiauxella, Cedecea, Citrobacter(цитробактер), Dickeya, Providencia, Rahnella, Raoultella, Salmonella (сальмонеллы), Samsonia, Serratia и многие другие. Роды Blochmannia и Phlomobacter рассматриваются как кандидаты в семейство Enterobacteriaceae.

Энтеробактерии являются причиной большого числа различных заболеваний человека. Ниже перечислены лишь некоторые.

Esherichia coli, или кошечная палочка, вызывает ряд кишечных инфекций (энтерит, колит, токсемия) – обитатель толстой кишки человека, животных и птиц, рыб, рептилий, насекомых. Выделяясь в изобилии с испражнениями, постоянно обнаруживается и во внешней среде (почва, воды, предметы). E. coli по морфологии отличается полиморфизмом; имеются подвижные и неподвижные формы. Содержание Г+Ц в ДНК нуклеотида – 50-51%. На поверхности клеток имеются жгутики, пили, F-пили (реснички), на которых адсорбируются некоторые фаги [4].

Некоторые серогруппы E. coli вызывают тяжелые заболевания в высокой смертностью у новорожденных. Является возбудителем колибактериоза в двух формах – энтеротоксемическая и септицемическая. При энтеротоксемической форме эшерихии размножаются в тонком кишечнике и желудке, накапливаются энтеротоксины и огромная биомасса бактерий, в результате отмирания которых высвобождаются эндотоксины, вызывающие местный воспалительный процесс.

Кроме того, эндотоксины проникают в лимфатическую систему, вследствие чего наступает тяжелая токсемия [1].

Эшерихии неустойчивы к высокой температуре. При температуре + 60 градусов Цельсия погибают в течение 15 минут, при + 100 – моментально.

Губительно на них действуют многие дезинфицирующие вещества (формалин, фенол, хлорная известь, едкий натр). Кроме того, эшерихии чувствительны к неомицину, полимиксину, ампициллину, тетрациклинам.

Однако в связи с широким использованием лечебных и кормовых добавок в пищ отмечается возрастающая устойчивость эшерихий к основным антибиотикам и другим антибактериальным препаратам [3]. Применение антибиотиков и химиотерапевтических препаратов привело к формированию устойчивых штаммов.

Кишечная палочка обладает термостабильным эндотоксином энтеротропного действия. Он вызывает лихорадку, сменяющуюся гипотермией, диарею, геморрагии в пищевариетльном тракте, лейкопению с последующим лейкоцитозом. В свежевыделенных культурах обнаруживают термолабильный и термостабильный экзоэнтеротоксины. Имеются серотипы, продуцирующие гемолизин (гемолитические штаммы кишечной палочки).

По мнению многих авторов [2; 5], в патогенезе заболеваний, вызванных эшерихиями, большую роль играют возрастные анатомо-физиологические особенности: низкая кислотность желудочного сока, повышенная проницаемость эпителия кишечника, слабая барьерная функция лимфатических узлов и печени, отсутствие (или низкое содержание) в крови γ-глобулинов. Например, течение колибактериоза нередко осложняется вульгарным протеем (Proteus vulgaris) и другими представителями кишечных бактерий. Штаммы протея устойчивы или быстро приобретают устойчивость к антибиотикам, обладают большой энергией размножения. В случаях смешанной инфекции течение еще более усугубляется. Возникновению заболевания способствует запоздалое кормление молозивом (у животных) [6].

Под собирательным названием «сальмонеллез» объединяют заболевания, которые первично вызываются бактериями из рода Salmonella и обычно протекают с явлениями септицемии или с подострым, иногда хроническим течением и воспалением пищеварительного тракта, поражением печени, органов дыхания, суставов, абортами.

Род сальмонелл включает в себя 65 групп (более 2000 сероваров).

Международным номенклатурным комитетом род сальмонелл разделен на четыре подрода: S. kauffmanni, S. salamae, S. arizonae, S. houtenau. Бактерии семейства сальмонелл имеют следующие общие свойства: грамотрицательные, спор не образуют, лишены оксидазы, восстанавливают нитраты и нитриты, ферментируют глюкозу, хорошо растут на обычных средах, факультативные анаэробы. Это мелкие палочки с закрученными концами длиной 1–3 мкм, диаметров 0,5-0,8 мкм, как правило, подвижные. Капсул не образуют [4].

Из окружающей среды сальмонеллы чаще проникают в восприимчивый организм алиментарно. Если в инкубационный период сальмонеллы локализуются в фолликулах кишечника, желчном пузыре, костном мозге, то при стрессах развивается септическая форма. Эндотоксины сальмонелл сохраняются в течение длительного времени и обладают высокой устойчивостью. Их токсичное действие не ослабевает в толще мяса при варке больших кусков. При температуре +65–70 градусов Цельсия сальмонеллы выживают длительное время, не погибают в 8–10% растворе уксусной кислоты в течение 18 ч. В почве, навозе, помете сальмонеллы сохраняются несколько лет и могут размножаться в отложениях из фекалий в стойлах для свиней, в жидких кормах, воде, удобрениях. Сальмонеллы обладают эндо- и экзотоксинами. Эндотоксины вызывают геморрагическое воспаление кишечника и являются причиной диареи и других симптомов заболевания. Экзотоксины относятся к группе нейротоксинов.

Действие токсинов сопровождается диспепсией, энтероколитами, поражением центральной нервной системы, при этом повышается температура тела, появляется одышка, нарушается координация движений, ослабевают рефлексы [2]. В случаях нарастания интоксикация появляются судороги.

Длительность инкубационного периода зависит от метода инфицирования, дозы и вирулентности возбудителя и иммунного состояния организма. В естественных условиях продолжительность инкубационного периода от 2–5 до 10–25 суток.

При алиментарном пути заражения возбудитель быстро проникает в лимфатический аппарат кишечной стенки, а оттуда – в лимфо- и кровообращение. Пейеровы бляшки и солитарные фолликулы увеличиваются, отчетливо выступая под слизистой оболочкой, образуя возвышения. В развитии патологического процесса при сальмонеллезе различают несколько фаз: адаптация микроорганизмов, регионарная инфекция, токсемия, гематогенная диссеминация (бактериемия), септицемия. Патологические изменения развиваются под действием сальмонеллезного токсина. В процессе длительного паразитирования в организме одного вида млекопитающих отдельные виды сальмонелл адаптируются в основном к этому виду.

В род Klebsiella входят бактерии, обладающие способностью образовывать капсулы как в организме, так и на питательных средах. Название дано в честь немецкого бактериолога Э.Клебса. Клебсиеллы – толстые короткие палочки длиной 0,6–6,0 мкм и шириной 0,3–1,5 мкм, с закругленными концами, неподвижные, не образующие спор [1]. Располагаются чаще одиночно, попарно или короткими цепочками, обычно окруженными капсулой. При заражении отмечают резкое воспаление и увеличение селезенки и печени. В мазках крови обнаруживается обилие капсулированных бактерий. Патогенность клебсиелл связана с наличием капсулы: бактерии, утратившие способность к капсулообразованию, становятся непатогенными и при введении в организм животного быстро фагоцитируются.

При комнатной температуре культуры клебсиелл сохраняются неделями и месяцами. От нагревания при +65 градусов Цельсия они погибают в течение 1 ч. Чувствительны к действию растворов хлорамина, фенода, цитраля и других дезинфицирующих веществ. Клебсиеллы пневомнии вырабатывают термостабильный экзотоксин, у остальных видов токсичность связана с действием эндотоксина.

При заболеваниях, вызванных патогенными клебсиеллами, иммунитет малонапряженный. В крови больных обнаруживают агглютинины и комплементсвязывающие антитела, защитная роль которых незначительна [1].

У большинства штаммов имеются пили (реснички). Хорошо растут на питательных средах с образованием мутных слизистых колоний; выявлено несколько биоваров и сероваров.

Таким образом, можно говорить о том, что Семейство энтеробактерий включает большое число представителей нормальной микрофлоры человеческого организма и, в то же время, значительное количество патогенных микробов. Энтеробактерии являются причиной большого числа различных заболеваний человека и животных, в первую очередь, – кишечных.